Введение.

Микоплазмы относятся к клас­су Mollicutes , который включает 3 порядка (рис. 16.2):Acholeplasmatales ,Mycoplasmatales ,Anaeroplasmatales . ПорядокAcholeplasmatalesвключает семейство Acholeplasmataceae с единственным родом Acholeplasma . ПорядокMycoplasmatalesсостоит из 2 семейств:Spiroplasmataceae с единственным родом Spiroplasma и Mycoplasmataceae , включающе­го 2 рода:Mycoplasma и Ureaplasma . Недавно выделенный порядокAnaeroplasmatalesсо­стоит из семейства Anaeroplasmataceae , вклю­чающего 3 рода:Anaeroplasma ,Asteroplasma ,Termoplasma . Термином «микоплазмы», как правило, обозначают все микробы семейств Mycoplasmataceae иAcholeplasmataceae.

Морфология микоплазм.

Отличительной особенностью является отсутствиеригидной клеточной стен­ки и ее предшественников, что обуславливает ряд биологических свойств: полиморфизм клеток, пластичность, осмотическую чувс­твительность, способность проходить через поры с диаметром 0,22 мкм. Они не способны синтезировать предшественников пептидогликана (мураминовую и диаминопимелиновую кислоты) и окружены лишь тонкой трехслойной мембраной толщиной 7,5-10,0 нм. Поэтому их выделили в особый отдел Tenericutes, класс Mollicutes («нежная кожа»), порядок Mycoplasmatales. Последний включает ряд семейств, в том числе Mycoplasmataceae. К этому семейству относятся патогенные микоплазмы (вызывают заболевания у людей, зверей и птиц), условно-патогенные (очень часто бессимптомными носителями их являются культуры клеток) и микоплазмы-сапрофиты. Микоплазмы – наиболее мелкие и просто организован­ные прокариоты, способные к автономному размножению, а минимальные элементарные тельца, например Acholeplasma laidlawii, по размерам сопоставимы с минимальной исходной клеткой-прогенотой. Согласно теоретическим расчетам, простейшая гипотетическая клетка, способная автономно размножаться, должна иметь диаметр около 500 ангстрем, содержать ДНК с м. м. 360 000 Д и около 150 макромолекул. Элементарное тельце A. laidlawii имеет диаметр около 1000 ангстрем, т. е. всего в 2 раза больше, чем гипотетическая клетка, содержит ДНК с м. м. 2 880 000 Д, т. е. осуществляет гораздо больше метаболических процессов, и содержит не 150, а около 1200 макромолекул. Можно полагать, что микоплазмы являются наиболее близкими потомками исходных прокариотных клеток.

Рис. . Формирование колонии микоплазмы на плотной среде (Прокариоты. 1981, т. II)

А. Вертикальный срез агара перед посевом (а – пленка воды, б – нити агара). Б. Капля, содержащая жизнеспособные микоплазмы, нанесена на поверхность агара.

В. Через 15 мин. после посева капля адсорбирована агаром.

Г. Приблизительно через 3-6 ч после посева. Жизнеспособная частица проникла в агар.

Д. Приблизительно через 18 ч после посева. Маленькая сферическая колония сформировалась ниже поверхности агара. Е. Приблизительно через 24 ч после посева. Колония достигла поверхности агара.

Ж. Приблизительно через 24-48 ч после посева. Колония достигла свободной водной пленки, образуя периферическую зону (г – центральная зона, в – периферическая зона колонии)

Резистентность к различным агентам, подавляющим синтез клеточной стенки, в том числе к пенициллину и его производным, множественность путей репродукции (бинарное деление, почкова­ние, фрагментация нитей, цепочечных форм и шаровидных образований). Клетки разме­ром 0,1-1,2 мкм, грамотрицательны, но луч­ше окрашиваются по Романовскому – Гимзе; различают подвижные и неподвижные виды. Минимальной репродуцирующейся единицей является элементарное тельце (0,7 – 0,2 мкм) сферическое или овальное, позднее удли­няющееся вплоть до разветвленных нитей. Клеточная мембрана находится в жидкокристаллическом состоянии; включает белки, мо­заично погруженные в два липидных слоя, основной компонент которых – холестерин. Размер генома наименьший среди прокариот (составляет "/ 16 генома риккетсий); обладают минимальным набором органелл (нуклеоид, цитоплазматическая мембрана, рибосомы). Соотношение ГЦ-пар в ДНК у большинства видов низкое (25-30 мол.%), за исключением М. pneumoniae (39 – 40 мол.%). Теоретический минимум содержания ГЦ, необходимый для кодирования белков с нормальным набором аминокислот, равен 26 %, следовательно, микоплазмы находятся у этой грани. Простота организации, ограниченность генома опре­деляют ограниченность их биосинтетических возможностей.

Микоплазмы - прокариотные одноклеточные, грамоотрицательные микроорганизмы, не имеющие клеточной стенки, которые были открыты при изучении плевропневмонии у коров. Микоплазмы, по всей видимости, являются наиболее простыми самостоятельно воспроизводящимися живыми организмами, объём их генетической информации в 4 раза меньше, чем у Escherichia coli.

Строение Микоплазмы отличаются от остальных бактерий отсутствием жёсткой клеточной стенки (в результате чего от внешней среды их отделяет лишь ЦПМ) и ярко выраженным полиморфизмом. От вирусов микоплазмы отличаются способностью расти на бесклеточных средах и способностью метаболизировать ряд субстратов. Так, для роста микоплазме необходимы стеролы, например, холестерин. Микоплазмы содержат одновременно ДНК и РНК, а также чувствительны к некоторым антибиотикам.

В культуре одного вида можно выделить крупные и мелкие шаровидные, эллипсообразные, дисковидные, палочковидные и нитевидные, в том числе ветвящиеся (из-за этого все микоплазмы одно время причислялись к актиномицетам), клетки. Описаны и разные способы размножения: фрагментация, бинарное деление, почкование. При делении полученные клетки не равноценны по размеру, часто одна из них даже нежизнеспособна. К микоплазмам относятся формы с самыми мелкими из известных клеточных микроорганизмов размерами, в том числе меньше теоретического предела самостоятельного воспроизводства на питательной среде (этот предел для сферических клеток составляет 0, 15- 0, 20 мкм а для нитевидных - 13 мкм в длину при 20 нм в диаметре).

Микоплазмы способны расти на широком диапазоне сред: от простых минеральных, до сложных органических, часть - только в организме хозяина. Продукты обмена микоплазм (перекиси, нуклеазы, гемолизины) оказывают разрушающее воздействие на клетку хозяина.

Определение микоплазм в лаборатории Методы определения микоплазм разделяют на две группы - культуральные и альтернативные. Культуральные методы основаны на культивировании образцов биологического материала, в котором проверяется наличие микоплазм, в селективных жидких и с добавлением агара питательных средах в аэробных и анаэробных условиях. Альтернативные методы основаны на полимеразной цепной реакции (ПЦР), гибридизации р. РНК микоплазм с флуоресцентно-меченными зондами и определении активности ферментов метаболизма микоплазм.

Микоплазмы - мельчайшие частицы. Они являются самыми мелкими самореплицирующими прокариотами. Морфология и размеры микоплазм варьируют в зависимости от возраста культуры, условий и сред культивирования. Микоплазмы полиморфны. Клетки микоплазм ограничены лишь трехслойной плазматической мембраной (внутриплазматические мембраны у микоплазм не обнаружены). В 1935 году из бактерий Streptobacillus moniliformis были изолированы фильтрующиеся формы, не имеющие клеточной стенки, которые удивительно напоминали микоплазмы. В последнее время их назвали L-формами бактерий. Состояние L-формы обусловлено влиянием неблагоприятных факторов внешней среды (например, применение антибиотиков, действующих на клеточную стенку). При их отсутствии L-форма обратима. У микоплазм, в отличие от других бактерий, состояние L-формы, т.е. отсутствие клеточной стенки, является их обычным состоянием .

Отсутствие клеточной стенки у микоплазм определяет их пластичность, которая позволяет этим микроорганизмам проникать через поры фильтров диаметром 0,22 - 0,45мкм. Из-за фильтруемости микоплазмы долгое время путали с вирусами. Сферическая форма клеток характерна для большинства видов микоплазм. При этом клетки одной и той же микоплазмы могут быть сферической (или несколько вытянутой) формы 0,3 - 0,8 мкм в диаметре, но могут образовывать длинные (до 100 мкм), иногда ветвящиеся тяжи, которые, проходя фазу коккоидных структур, распадаются на ряд сферических клеток, что изображено на рисунке 2. Коккоидные структуры иногда образуют кольцо.

Микоплазмы не образуют так называемых покоящихся форм или спор. Подобно другим неспорообразующим бактериям микоплазмы в неблагоприятных условиях переходят в некультивируемое состояние, а также образуют "минимальные тела", не способные к размножению, так как они, вероятно, не содержат ДНК .

Рисунок 2

а) - морфологические превращения при оптимальных условиях культивирования in vitro
б) - морфологические формы при неоптимальных условиях, на стационарной фазе роста культуры

Некоторые виды микоплазм обладают скользящей подвижностью. Клетки таких микоплазм имеют особые структуры и цитоскелетоподобные образования. Так, клетки M. gallisepticum имеют грушевидную форму, M. pneumoniae также грушевидны, но более вытянуты, а M. mycoides чаще имеют форму тяжей.

Клетки большинства бактерий могут быть покрыты оболочкой - полимерной субстанцией, которая имеет множество свойств и функций. Эта оболочка, или капсула, отлична от двухслойной мембраны и располагается над ней. У бактерий термин "капсула" используется для определения высокомолекулярных полимеров, которые "прикрепляются" к поверхности бактерий. Хотя пептидогликановая клеточная стенка, которая характерна для большинства прокариот, и отсутствует у представителей класса Mollicutes, однако для некоторых видов микоплазм описаны капсулы или капсулоподобные структуры. Ими обладают Mycoplasma mycoides, M. gallisepticum, M. hyopneumoniae, M. meleagridis, M. dispar, M. pneumoniae, M. pulmonis, M. synoviae, M. hominis. Среди уреаплазм капсулы способны образовывать лишь некоторые штаммы Ureaplasma urealitycum.

Микоплазмы относятся к клас­су Mollicutes , который включает 3 порядка (рис. 16.2): Acholeplasmatales , Mycoplasmatales , Anaeroplasmatales . Порядок Acholeplasmatales включает семейство Acholeplasmataceae с единственным родом Acholeplasma . Порядок Mycoplasmatales состоит из 2 семейств: Spiroplasmataceae с единственным родом Spiroplasma и Mycoplasmataceae , включающе­го 2 рода: Mycoplasma и Ureaplasma . Недавно выделенный порядок Anaeroplasmatales со­стоит из семейства Anaeroplasmataceae , вклю­чающего 3 рода: Anaeroplasma , Asteroplasma , Termoplasma . Термином «микоплазмы», как правило, обозначают все микробы семейств Mycoplasmataceae и Acholeplasmataceae.

Морфология. Отличительной особенностью является отсутствие ригидной клеточной стен­ки и ее предшественников, что обуславливает ряд биологических свойств: полиморфизм клеток, пластичность, осмотическую чувс­твительность, способность проходить через поры с диаметром 0,22 мкм. Они не способны синтезировать предшественников пептидогликана (мураминовую и диаминопимелиновую кислоты) и окружены лишь тонкой трехслойной мембраной толщиной 7,5-10,0 нм. Поэтому их выделили в особый отдел Tenericutes, класс Mollicutes («нежная кожа»), порядок Mycoplasmatales. Последний включает ряд семейств, в том числе Mycoplasmataceae. К этому семейству относятся патогенные микоплазмы (вызывают заболевания у людей, зверей и птиц), условно-патогенные (очень часто бессимптомными носителями их являются культуры клеток) и микоплазмы-сапрофиты. Микоплазмы – наиболее мелкие и просто организован­ные прокариоты, способные к автономному размножению, а минимальные элементарные тельца, например Acholeplasma laidlawii, по размерам сопоставимы с минимальной исходной клеткой-прогенотой. Согласно теоретическим расчетам, простейшая гипотетическая клетка, способная автономно размножаться, должна иметь диаметр около 500 ангстрем, содержать ДНК с м. м. 360 000 Д и около 150 макромолекул. Элементарное тельце A. laidlawii имеет диаметр около 1000 ангстрем, т. е. всего в 2 раза больше, чем гипотетическая клетка, содержит ДНК с м. м. 2 880 000 Д, т. е. осуществляет гораздо больше метаболических процессов, и содержит не 150, а около 1200 макромолекул. Можно полагать, что микоплазмы являются наиболее близкими потомками исходных прокариотных клеток.

Рис. . Формирование колонии микоплазмы на плотной среде (Прокариоты. 1981, т. II)

А. Вертикальный срез агара перед посевом (а – пленка воды, б – нити агара). Б. Капля, содержащая жизнеспособные микоплазмы, нанесена на поверхность агара.

В. Через 15 мин. после посева капля адсорбирована агаром.

Г. Приблизительно через 3-6 ч после посева. Жизнеспособная частица проникла в агар.

Д. Приблизительно через 18 ч после посева. Маленькая сферическая колония сформировалась ниже поверхности агара. Е. Приблизительно через 24 ч после посева. Колония достигла поверхности агара.

Ж. Приблизительно через 24-48 ч после посева. Колония достигла свободной водной пленки, образуя периферическую зону (г – центральная зона, в – периферическая зона колонии)

Резистентность к различным агентам, подавляющим синтез клеточной стенки, в том числе к пенициллину и его производным, множественность путей репродукции (бинарное деление, почкова­ние, фрагментация нитей, цепочечных форм и шаровидных образований). Клетки разме­ром 0,1-1,2 мкм, грамотрицательны, но луч­ше окрашиваются по Романовскому – Гимзе; различают подвижные и неподвижные виды. Минимальной репродуцирующейся единицей является элементарное тельце (0,7 – 0,2 мкм) сферическое или овальное, позднее удли­няющееся вплоть до разветвленных нитей. Клеточная мембрана находится в жидкокристаллическом состоянии; включает белки, мо­заично погруженные в два липидных слоя, основной компонент которых – холестерин. Размер генома наименьший среди прокариот (составляет "/ 16 генома риккетсий); обладают минимальным набором органелл (нуклеоид, цитоплазматическая мембрана, рибосомы). Соотношение ГЦ-пар в ДНК у большинства видов низкое (25-30 мол.%), за исключением М. pneumoniae (39 – 40 мол.%). Теоретический минимум содержания ГЦ, необходимый для кодирования белков с нормальным набором аминокислот, равен 26 %, следовательно, микоплазмы находятся у этой грани. Простота организации, ограниченность генома опре­деляют ограниченность их биосинтетических возможностей.

Культуральные свойства. Хемоорганотрофы, у большинства видов метаболизм бродиль­ный; основной источник энергии – глюкоза или аргинин. Растут при температуре 22 – 41 °С (оптимум – 36-37 °С); оптимум рН – 6,8-7,4. Большинство видов – факультативные анаэ­робы; чрезвычайно требовательны к пита­тельным средам и условиям культивирования. Питательные среды должны содержать все предшественники, необходимые для синтеза макромолекул, обеспечивать микоплазмы ис­точниками энергии, холестерином, его про­изводными и жирными кислотами. Для этого используют экстракт говяжьего сердца и моз­га, дрожжевой экстракт, пептон, ДНК, НАД в качестве источника пуринов и пиримидинов, которые микоплазмы синтезировать не мо­гут. Дополнительно в среду вносятся: глюко­за – для видов, ферментирующих ее, мочеви­на – для уреаплазм и аргинин – для видов, не ферментирующих глюкозу. Источником фосфолипидов и стиролов служит сыворотка крови животных, для большинства микоплазм – сыворотка крови лошади.

Осмотическое давление среды должно быть в пределах 10 – 14 кгс/см 2 (оптимальное зна­чение – 7,6 кгс/см 2), что обеспечивается вве­дением ионов К + и Na + . Виды, ферментирую­щие глюкозу, лучше растут при более низких значениях рН (6,0-6,5). Требования к аэрации различны у различных видов, большинство видов лучше растет в атмосфере, состоящей из 95 % азота и 5 % углекислого газа.

Микоплазмы размножаются на бесклеточных питательных средах, но для своего роста большин­ство из них нуждается в холестерине, который является уникальным компонентом их мембраны (даже у микоплазм, не требующих для своего роста стеролов), в жирных кислотах и нативном белке. Для выделения культур могут быть использованы жидкие и плотные питательные среды. Рост в жидких средах сопровождается едва видимым помутнением, на плотных средах с дрожже­вым экстрактом и лошадиной сывороткой формирование колоний происходит следующим образом (см. рис.). В связи с их малыми размерами и отсутствием ригидной клеточной стенки микоплаз­мы способны проникать с поверхности агара и размножаться внутри его – в промежутках между нитями агара. При нанесении капли материала, содержащего микоплазмы, она проникает через имеющуюся на поверхности агара водную пленку и адсорбируется агаром, образуя небольшое уплотнение между его нитями. В результате размножения микоплазм, приблизительно через 18 ч, внутри сплетенных нитей агара формируется маленькая сферическая колония под поверхностью агара; она растет, и через 24-48 ч инкубации достигает поверхностной водной пленки, в результа­те чего образуются две зоны роста – мутный гранулярный центр, врастающий в среду, и плоская ажурная полупросвечивающая периферическая зона (вид глазуньи). Колонии мелкие, диаметром от 0,1 до 0,6 мм, но могут быть и меньшего (0,01 мм) и большего (4,0 мм) диаметра. На кровяном агаре очень часто вокруг колоний наблюдаются зоны гемолиза, обусловленного действием образую­щейся Н 2 О 2 . Колонии некоторых видов микоплазм способны адсорбировать на своей поверхности эритроциты, эпителиальные клетки различных животных, клетки культур тканей, сперматозоиды человека и некоторых животных. Адсорбция лучше происходит при 37 °С, менее интенсивно – при 22 °С и специфически угнетается антисыворотками. Температурный оптимум для роста микоплазм 36-37 °С (диапазон 22-41 °С), оптимальная рН 7,0 или слегка кислая, или слегка щелочная. Большинство видов – факультативные анаэробы, хотя лучше растут в аэробных условиях, некоторые виды – аэробы; немногие – лучше растут в анаэробных условиях. Микоплазмы неподвижны, но отдельные виды обладают скользящей активностью; являются хемоорганотрофами, в качестве главно­го источника энергии используют либо глюкозу, либо аргинин, редко – оба вещества, иногда – ни то, ни другое. Они способны ферментировать галактозу, маннозу, гликоген, крахмал с образованием кислоты без газа; протеолитическими свойствами не обладают, лишь некоторые виды разжижают желатин и гидролизуют казеин.

Для культивирования пригодны куриные эмбрионы, которые погибают после 3 – 5 пас­сажей.

Резистентность. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы более чувствительны, чем дру­гие бактерии, к воздействию механических, физических и химических факторов (УФ облучению, действию прямых солнечных лучей, рентгеновскому облучению, изменению рН среды, к Действию высокой температуры, высушиванию). При нагревании до 50 °С погибают в течение 10-15 мин., очень чувствительны к обычным химическим дезинфектантам.

Семейство микоплазм насчитывает более 100 видов. Человек является естественным носителем не менее 13 видов микоплазм, которые вегетируют на слизистых оболочках глаза, дыхательных, пищева­рительных и мочеполовых путей. В патологии человека наибольшую роль играют несколько видов Mycoplasma: М. pneumoniae, М. hominis, М. arthritidis, М. fermentans и, возможно, М. genitalium, и единственный вид рода Ureaplasma – U. urealyticum. Основное биохимическое отличие последнего от видов Mycoplasma заключается в том, что U. urealyticum обладает уреазной активностью, которой лишены все члены рода Mycoplasma (табл.3)

Патогенные для человека микоплазмы вызывают у него заболевания (микоплазмозы) дыхательных, мочеполовых путей и суставов с разнообразными клиническими проявлениями.

Таблица 3

Дифференциальные признаки некоторых патогенных для человека микоплазм
Виды микоплазм	Гидролиз		Ферментация		Фосфатаза	Восстановление тетразолия аэробно/ анаэробно	Отношение к эритромицину	Сумма Г+Ц мол%	Потребность в стероле для роста
	мочевины	аргинина	глюкозы (к)	маннозы (к)

Примечание, (к) – образование кислоты; ВР – высокорезистентны; ВЧ – высокочувствительны; (+) – признак положительный; (-) – признак отрицательный.

Биологические свойства.

Биохимическая активность. Низкая. Выделяют 2 группы микоплазм:

Разлагающие с образованием кислоты глюкозу, мальтозу, маннозу, фруктозу, крахмал и гликоген («истинные» микоплазмы);

Восстанавливающие соединения тетразолия, окисляющие глутамат и лактат, но не ферментирующие углеводы.

Все виды не гидролизуют мочевину и эскулин.

Уреаплазмы инертны к сахарам, не восста­навливают диазокрасители, каталаза-отрицательны; проявляют гемолитическую актив­ность к эритроцитам кролика и морской свин­ки; продуцируют гипоксантин. Уреаплазмы секретируют фосфолипазы А р А 2 и С; протеазы, селективно действующие на молекулы IgA и уреазу. Отличительная особенность метаболизма – способность продуцировать насы­щенные и ненасыщенные жирные кислоты.

Антигенная структура. Сложная, имеет ви­довые различия; основные АГ представлены фосфо - и гликолипидами, полисахаридами и белками; наиболее иммунногенны поверх­ностные АГ, включающие углеводы в составе сложных гликолипидных, липогликановых и гликопротеиновых комплексов. Антигенная структура может изменяться после многократных пассажей на бесклеточных питательных средах. Характерен выраженный антигенный полиморфизм с высокой частотой мутаций.

М. hominis в мембране содержит 9 интег­ральных гидрофобных белков, из которых лишь 2 более или менее постоянно присутс­твуют у всех штаммов.

У уреаплазм выделяют 16 сероваров, раз­деленных на 2 группы (А и В); основные антигенные детерминанты – поверхностные полипептиды.

Факторы патогенности. Разнообразны и мо­гут значительно варьировать; основные факто­ры – адгезины, токсины, ферменты агрессии и продукты метаболизма. Адгезины входят в состав поверхностных АГ и обуславливают ад­гезию на клетках хозяина, что имеет ведущее значение в развитии начальной фазы инфек­ционного процесса. Экзотоксины в настоящее время идентифицированы лишь у нескольких непатогенных для человека микоплазм, в част­ности у М. neurolyticum и М. gallisepticum ; мише­ни для их действия – мембраны астроцитов. Предполагают наличие нейротоксина у неко­торых штаммов М. pneumoniae, так как часто инфекции дыхательных путей сопровождают поражения нервной системы. Эндотоксины выделены у многих патогенных микоплазм; их введение лабораторным животным вызывает пирогенный эффект, лейкопению, геморраги­ческие поражения, коллапс и отек легких. По своей структуре и некоторым свойствам они несколько отличаются от ЛПС грамотрицательных бактерий. У некоторых видов встречаются гемолизины (наибольшей гемолитической ак­тивностью обладает М. pneumoniae); большая часть видов вызывает выраженный р-гемолиз, обусловленный синтезом свободных кисло­родных радикалов. Предположительно микоплазмы не только сами синтезируют свободные кислородные радикалы, но и индуцируют их образование в клетках, что ведет к окислению мембранных липидов. Среди ферментов агрес­сии основными факторами патогенности явля­ются фосфолипаза А и аминопептидазы, гид-ролизующие фосфолипиды мембраны клетки. Многие микоплазмы синтезируют нейраминидазу, которая осуществляет взаимодействие с поверхностными структурами клетки, со­держащими сиаловые кислоты; кроме того, активность фермента нарушает архитектонику клеточных мембран и межклеточные взаимо­действия. Среди прочих ферментов следует упомянуть протеазы, вызывающие дегрануляцию клеток, в том числе и тучных, расщепле­ние молекул AT и незаменимых аминокислот, РНКазы, ДНКазы и тимидинкиназы, нару­шающие метаболизм нуклеиновых кислот в клетках организма. До 20 % общей ДНКазной активности сосредоточено в мембранах мико­плазм, что облегчает вмешательство фермента в метаболизм клетки. Некоторые микоплазмы (например, М. hominis) синтезируют эндопептидазы, расщепляющие молекулы IgA на интактные мономерные комплексы.

Эпидемиология. Микоплазмы широко рас­пространены в природе. В настоящее вре­мя известно около 100 видов, они имеют­ся у растений, моллюсков, насекомых, рыб, птиц, млекопитающих, некоторые входят в состав микробных ассоциаций организма человека. От человека выделяют 15 видов микоплазм; их перечень и Биологические свойства приведены в табл. . A. ladlawii и М. primatum редко выделяются от человека; 6 видов: М. pneunoniae , M . hominis , M . genitalium , М. fermentans (incognitis ), M . penetrans и U . urealyticum обладают потенциальной патогенностью. М. pneumoniae колонизирует слизистую оболочку респираторного тракта; М. hominis , M . genitalium и U . urealyticum – «урогенитальные микоплазмы» – обитают в урогенитальном тракте.

Источник инфекции – больной человек. Механизм передачи – аэрогенный, основной путь передачи – воздушно-капельный; восприимчи­вость высокая. Наиболее восприимчивы дети и подростки в возрасте 5 – 15 лет. Заболеваемость в популяции не превышает 4 %, но в закрытых кол­лективах, например в войсковых соединениях, может достигать 45 %. Пик заболеваемости – ко­нец лета и первые осенние месяцы.

Источник инфекции – больной человек; уреаплазмы инфицируют 25 – 80 % лиц, ве­дущих активную половую жизнь и имеющих трех и более партнеров. Механизм переда­чи – контактный; основной путь переда­чи – половой, на основании чего заболевание включают в группу ЗППП; восприимчивость высокая. Основные группы риска – прости­тутки и гомосексуалисты; уреаплазмы значи­тельно чаще выявляют у больных гонореей, трихомониазом, кандидозом.

Микоплазмы принадлежат к классу Mollicutes, порядку Mycoplasmatales, семейству Мусор1аsmaсеае. Это мелкие бакте­рии размером 100-150 нм, иногда 200-700 нм, не образующие спор, неподвижные, грамотрицательные. Впервые на них обратил внимание Л. Пастер при изучении возбудителя плевропневмонии крупного рогатого скота, однако не мог в то время выделить его в чистой культуре на обычных питательных средах и обнаружить в световом микроскопе.

Микоплазмы обнаружены в почве, сточных водах, на различ­ных субстратах, в организме животных и человека. Имеются патогенные и непатогенные виды.

К патогенным для человека микоплазмам отнесена Мусор1аsma pneumoniae, к условно-патогенным - М. hominis и Т-группа микоплазм.

Морфология. Клетки весьма полиморфны (шаровидные, коль­цевидные, коккобациллярные, нитевидные, ветвистые, в виде элементарных телец). В поздней фазе роста образуются цепоч­ки кокковидных телец. Микоплазмы не имеют клеточной стенки, покрыты трехслойной цитоплазматической мембраной толщиной 7,5-10 нм; в цитоплазме содержатся ДНК и РНК, рибосомы и другие клеточные компоненты. Микоплазмы грамотрицательны, окрашиваются медленно. Содержание Г+Ц в ДНК нуклеоида 23-40%.

Культивирование . Большинство видов - факультативные ана­эробы. Для их роста необходимы белки, стеролы, фосфолипи-ды, муцины, а также пуриновые и пиримидиновые основания. На плотных средах растут в виде характерных колоний с уплотненным, врастающим в среду центром и нежным ажур­ным краем; через 3-5 дней инкубации они иногда становятся крупными (1,5-2 мкм), но чаще трудно различимы невоору­женным глазом. На кровяном агаре вокруг колоний наблюдает­ся зона гемолиза. В бульоне микоплазмы развиваются с образованием помутнения и мелкозернистого осадка.

Выращивают микоплазмы при температуре 36-37°С (край­ние границы роста 22-41°С), на средах с рН 7,0, содержащих

сыворотку. Т-группа (от англ. 1ту) микоплазм развивается при рН 6,0-7,0 с образованием очень мелких колоний.

Добавление к питательной среде холестерола или других стеролов, экстрактов дрожжей ускоряет рост микоплазм. Они могут культивироваться в средах, не содержащих сыворотки, но в присутствии 0,02% гемоглобина и 0,01% цистеина. Мико­плазмы хорошо размножаются в хорион-аллантоисе куриного зародыша.

Ферментативные свойства. Процессы метаболизма у мико­плазм весьма вариабельны. Протеолитическими свойствами не обладают, хотя и описано несколько видов, разжижающих желатин и свертывающих сыворотку; большая часть штаммов ферментирует глюкозу, некоторые из них образуют аргиназу, фосфатазу.

Антигенная структура. Микоплазмы обладают видовой и типовой специфичностью. В семейство микоплазм входит 36 видов, из них наибольшее медицинское значение имеют М. рпеитошае, М. hominis, Т-группа.

Микоплазмы дифференцируют с помощью реакций ингибиции антисыворотками.

Токсинообразование. Из микоплазм извлечены гемолизин и термостабильный эндотоксин.

Резистентность. Большинство штаммов погибает при темпера­туре 45-55°С в течение 15 мин. Микоплазмы очень чувстви­тельны ко всем дезинфицирующим веществам, к высушиванию, ультразвуку и другим физическим воздействиям, устойчивы к пенициллину, ампициллину, метициллину, чувствительны к эритромицину и другим макролидам.

Патогенез заболевания у человека. Патогенные микоплазмы поражают органы дыхания, сердечно-сосудистую, мочеполовую и центральную нервную системы. М. pneumoniae, выделенную в 1944 г. М. Итоном из мокроты больных людей, в течение 18 лет на основании фильтруемости ошибочно относили к вирусам. Она вызывает острые респира­торные заболевания (риниты, бронхиты, бронхиолиты, иногда круп) и очаговые (атипичные) пневмонии. Поражаются главным образом дети в возрасте 3-7 лет. Заболевания, вызываемые микоплазмами, характеризуются затяжным течением и сопро­вождаются осложнениями (воспаление среднего уха, эмфизема легких и др.). Среди изолированных или полуизолированных групп детского и взрослого населения наблюдаются эпидемиче­ские вспышки.

М. Ьотцт встречается при плевропневмонии, воспалитель­ных процессах гениталий, неспецифических уретритах, проста­титах, негонококковых артритах, трихомонадоподобных пора­жениях, эндокардитах, септических и других заболеваниях. Вероятно, эта микоплазма очень широко распространена среди животных и людей, но ее выявление представляет большие трудности; она обладает условной патогенностью и вызывает заболевания у человека при резком снижении его общей резистентности.

Т-группа микоплазм наиболее часто выделяется от больных при негонококковых уретритах и у здоровых лиц, контактиро­вавших с больными. Иммунитет. После плевропневмонии у крупного рогатого скота, овец, коз остается стойкий и продолжительный иммуни­тет. При заболеваниях человека иммунитет не изучен. Вероят­но, он связан с общей резистентностью организма человека, а также с выработкой ингибиторов роста микоплазм, агглютини­нов, преципитинов, комплементсвязывающих антител. Лабораторная диагностика. Выделение микоплазм проводится обычно в остром периоде болезни путем высева мокроты, отделяемого слизистой оболочки носоглотки, зева, уретры на специальные питательные среды. Идентификация выросших культур осуществляется изучением культуральных свойств, ферментативной и гемолитической активности, определением видовой принадлежности с помощью специфических антисыво­роток в реакциях ингибиции роста, реакции связывания компле­мента и др. Используются серологические методы исследования (реакция связывания комплемента, реакция непрямой гемагглютинации) с парными сыворотками больных, взятыми с интервалом 3-4 нед, которые позволяют поставить диагноз ретроспективно. Разработан метод экспресс-диагностики, проводимой с по­мощью специфических меченых флюоресцирующих антисыво­роток. Лечение. Проводится окситетрациклином, стрептомицином, левомицетином, эритромицином. Профилактика. Сводится к сохранению на высоком уровне общей ре зистентности организма людей. В США получена вакцина из убитых микоплазм для специфической профилактики атипичных пневмоний.